9 Skaidrės

bakterijose.

sintetina rRNR (18S rRNR, 5.8S rRNR, 28S rRNR) geno pirmtaką branduolėlyje (išskyrus 5S rRNR); ~ 75 % visos RNR;

sitetina visas (su labai retom išimtimis) iRNR nukleoplazmoje (~ 5–10 % visos RNR);

transkribuoja miRNR, kai kurias snRNR;

sintetina tRNR, 5S rRNR, snRNR ir kitas mažas RNR nukleoplazmoje (~ 15 % visos RNR);

augalų ląstelių branduolyje sintetina transkriptus, dalyvauja nuo RNR priklausomame genų tildyme

slopina RNR Pol II ir RNR Pol III;

eukariotų transkripcijos veiksniai

baziniai

branduolėlyje – branduolio erdvės skyriuje, kur vyksta pre-rRNR transkripcija ir brendimas;

rRNR pirmtako geną – ~13,000 nt (47S ilgio) pre-rRNR;

pirmtako genas

tarpai IGS (iki 30 kb);

•jame yra +1 (-45 +20);

• daug GC;

• AT turtingas ribosominis inicijatorius rInr.

•(-180/-107);

• GC turtingas;

genų viduje

prijungti TFIIIB

veiksnys, kuris įeina į transkripcijos iniciacijos kompleksų sudėtį

transkripcijos iniciacijos etape

– BH spiralė ir TL kilpa.

• Tiesiogiai sąveikauja su trumpomis savitosiomis DNR sritimis promotoriuose ir stiprikliuose;

• Didina transkripcijos iniciacijos dažnį.

• Tiesiogiai prie DNR nesijungia;

• Per tikruosius transkripcijos veiksnius pritraukiami į transkripcijos vietą ir dalyvauja transkripcijos valdyme;

• Tam tikri koveiksniai keičia chromatino struktūrą

• jų reikia bazinei transkripcijai;

• sąveikauja su promotoriaus sritimis netoli +1;

• nustato +1;

• tiesiogiai sąveikauja su RNR Pol II; • atlieka kitas funkcijas.

1. TFIID

2. TFIIB

kompleksas, kuris susimontuoja kaip atsakas į interferoną ties stiprikliu

”Žymi“ ribą tarp heterochromatino ir euchromatino (neleidžia “plisti” heterochromatinui į transkripciškai “aktyvias” sritis);

PIC

aktyvikliai, koaktyvikliai, slopikliai

Svarbus koaktyviklis, stabilizuojantis PIC kompleksą ties promotorium

Sudaro TBP baltymas ir transkripcijos veiksniai – TAF’ai;

• Yra universalus baltymas visų eukariotinių branduolio RNR polimerazių transkripcijos veiksnių sudėtyje;

• Atsakingas už sąveiką su TATA sritimi, tačiau jungiasi prie promotorių įvairiais būdais, taip pat ir prie tų, kurie neturi TATA.

TFIIA, o jis:

•stabilizuoja TBP / DNR sąveiką;

• neleidžia jungtis slopikliams;

• skatina prisijungti TFIIB.

• TFIIB C-galinis domenas sąveikauja su TBP ir su DNR;

• RNR Pol II tiksliai prijungiama dėl TBP sąveikos su TFIIB C–galu; • TFIIB N–galinis domenas (NTD) sąveikauja su RNR Pol II.

• Heterotetrameras (2 Rap30 ir 2 Rap74);

• Rap 30 veikia panašiai kaip – bakterijų sigma veiksnys:

• tiksliai įjungia RNR Pol II į PIC kompleksą, išdėsto +1 atžvilgiu;

• neleidžia RNR Pol II neatrankiai sąveikauti su DNR.

• Daugeliu sąveikų su DNR (iš abiejų pusių);

• Išdėsto matricą per transkripcijos iniciaciją.

• Heterodimeras (a ir b) įsijungia į PIC kompleksą po TFIIF / RNR Pol II;

• Jo reikia įtraukti į PIC kompleksą TFIIH veiksnio kinazės modulį CAK;

• Jo reikia pereiti iš iniciacijos į elongacijos fazę.

• 10 subvienetų:

-šerdinis kompleksas (6 subv.);

-kinazės kompleksas (CAK, 3 subv.);

-jungiamasis baltymas (1 subv.).

• Fermentiniai aktyvumai:

-dvi helikazės, XPB ir XPD;

-nuo ciklinų priklausoma baltymų kinazė cdk7-ciklinas H.

• Baltymų kompleksas, svarbus beveik visų genų transkripcijai;

• Jis jungiasi ir su transkripcijos veiksniais ir su RNR Pol II;

• Jis ne tik aktyvina, bet ir slopina transkripciją

YSPTSPS

grįžtamo fosforilinimo

-hiperfofosforilinta, RNAPIIO ( >50 a. r. fosforilinta);

-hipofosforilinta, RNAPIIA (mažai liekanų fosforilinta)